Звук играет очень важное значение во все периоды жизненного цикла птицы. У птиц имеется целый набор сигнальных репертуаров и звуков, относящихся и к периоду территориального деления (маркировка гнездовой территории), и к брачному периоду, экспресс-сигналы (звуки тревоги и бедствия), защитные или оборонительные сигналы (выделяются типичное поведение птенцов – затаивание и бегство, типичные защитные реакции взрослых птиц – наоборот, приближение к источнику сигнала бедствия) и т.д.

Е.Н. Панов рассматривает  "коммуникативные сигналы птиц" как заключительное событие в ряду таких событий как: "1) изменение внешней ситуации; 2) изменение внутреннего физиологического состояния особи...",  когда "...животное  изменяет свое поведение при изменении своих внутренних "эмоциональных" состояний..."; 3) регистрируемый наблюдательный поведенческий акт, рассматриваемый в качестве "сигнала"" (Панов Е.Н., С. 283-285). Поэтому ученый настаивает на изучении такого рода сигналов отряда воробьиных в зависимости от ситуации и внутреннего состояния птицы в комплексе с двигательным поведением птицы (позы, полета) и местом нахождения.

К такому же выводу пришли и ученые, изучавшие 4 вида воробьиных птиц (пеночек: веснички, трещотки, зеленой; зяблика). Результаты наблюдений в природе за этими птицами показали, что сильные изменения пения и структуры песен связаны с контекстом ситуации  [Горецкая М.Е., С. 20]. Оказалось, что "частота контактов не зависит ни от времени суток, ни от фазы репродуктивного цикла (...)", а связаны с "вокализацией других особей". При этом "реакция на пение своей особи сильнее, чем на пение другого (Горецкая М.Е., С. 20). Совпадение активности и ритмов пения ученые связывают с коммуникативными взаимодействиями птиц. На ряду с песенными дуэлями, которые могут закончится дракой, может возникнуть и коммуникативное взаимодействие птиц, "которое носит более гуманный характер, чем драка и может способствовать персонализации отношений между самцами соседями одного и разных видов. Такие сигналы могут быть не только сигнальными (...), оповещательными, но и коммуникативными" (Горецкая М.Е., С. 21). Поэтому процесс такого рода коммуникативного взаимодействия было предложено рассматривать как непрерывную адаптацию к поведению партнера, а не только как обмен сигналами; такие изменения в вокализации каждого самца и всего поселения в целом важны для самочек и для птенцов [Горецкая М.Е., С. 21].

Звуковая среда также воздействует на птицу, стимулируя акустически брачное поведение ответными голосовыми реакциями и развитие гонад в начальный период размножения, а также яйцекладки птиц [Тихонов А.В., С. 63].

Е.Н. Пановым была разработана типичная схема сезонного существования пары черношейной каменки в соседстве с другими самцами и самочками, "стимулирующих взаимодействие  с ними членов территориальной ячейки" (Панов Е.Н., С. 39). Жизненный цикл из отряда воробьиных в природе, с его точки зрения, делится на фазу занятия и освоения территории самцом; фазы активации территориальности и саморекламы самца и попыткой вселения самочки на его участок; образование пары; фаза консолидации и активация охраны территории со стороны самочки; фаза гнездостроения у самочки; фаза копуляции, фаза насиживания самочкой; фаза выкармливания самцом и самочкой птенцов; выкармливание слетков, вождение и вылет из гнезда выводка, у самочки повторно гнездостроение; копуляция взрослой пары; фаза развития антогонизма у самца к молодняку, насиживание самочкой новой кладки и распад первого выводка, занятие молодняком новых территорий; выкармливание новой кладки, вождение выводка; послегнездовая фаза и занятие индивидуальной территории новым выводком; зимовка (или миграция) птиц [Панов Е.Н., С. 39].

Что касается поведения особи на протяжении суток, то она, по мнению Е.Н. Панова, складывается из чередующихся периодов отдыха или сна, кормления, ухода за покровами, обследования участка обитания (Панов Е.Н., С. 41). 

Е.Н. Пановым выделяются повседневное и демонстративное поведение самцов и самочек.

Типы передвижения самцов: "1) передвижение прыжками (повседневная локоматация), 2) передвижение шагом и 3) быстрый скользящий бег" (Панов Е.Н., С. 60).

Типы полетов самцов: 1. Повседневный полет. 2. Зигзагообразный беспорядочный полет – "маркер нестабильности особи".  3. Короткий трепещущий полет. Обычно в присутствии второго коммуниката, проделывается молча. 4. Длинный трепещущий полет. "(...) Совершается по прямой, низко над землей. Как правило, сопровождается вокализацией". 5. Полет "свечой" (саморекламирующий и персонально адресованный).  Сопровождается интенсивной вокализацией – "маркеры повышенной эмоциональности". 6. Полет прыжками. "С частыми взмахами крыльев малой амплитуды и с постоянными изменениями траекторий движения  (петлями), вплотную к поверхности склона или вертикального обрыва, с ударами грудью об него. Интенсивная вокализация" (Панов Е.Н., С. 60).

Выделяются моменты захвата территории, образования пары и копуляции. В этот период с помощью бега и позы самец привлекает самочку, все эти действия сопровождаются звуковыми сигналами [Панов Е.Н., С. 61].

Акустические элементы различных уровней: короткие сигналы или песня. Оказывается, "во время пения самец постоянно заменяет одни ноты на другие, вводя новые элементы постепенно, взамен уже использованных" (Панов Е.Н., С. 67). Другой тип песни: "короткая, измененная, неопределенная песня". Последний тип "(...) привязан почти исключительно к предкопуляционным ситуациям и произносится самцом до момента прилета самки в совокупную нишу (...) Этот тип песни может возникнуть из тихого ускоренного варианта короткой песни (...)" (Панов Е.Н., С. 70). Есть сигнальные репертуары –  диалоги между разными видами птиц.

Самцы, как хозяева территорий, устраивают различного рода демонстрации: саморекламирование или входят в антагонистические контакты. К демонстрациям относится песенная активность и демонстративные полеты. Местом демонстрации, как правило, выбирается так называемый песенный пост: "(...) посещение песенного поста часто сопровождается не только песенной, но и комфортной активностью (...) (Панов Е.Н., С. 76). Комфортная активность – чистка оперения (крыльев и груди) с подпеснями – не является "чисткой от помятого или загряненного оперения". Такое поведение означает попадание самца в зону его социальной активности, в которой "сам вид песенного поста может быть стимулом для проявления этих реакций" (Панов Е.Н., С. 77).

Демонстрации самцов при распределении территории: "самец (первый претендент на территорию) пытается сблизится с оппонентом, который отлетает" на определенное расстояние. Если второй самец не отлетает, может возникнуть драка: "клюют друг друга, сцепившись лапами" (Панов Е.Н., С. 77). Е.Н. Панов отмечает, что чаще драки происходят между холостыми самцами.

Самцы осуществляют патрулирование границ территории, при этом используют прием саморекламирования "свечой", персонально адресованный.

Такое же поведение, как распределение территории и патрулирование границ, характерно и для самочек. Характерно для них и пограничные конфликты с другими самочками. Е.Н.Пановым отмечено, что конфликты и драки происходят у самцов с самцами, а самочек с самочками.

Когда наступает фаза образования пары, то у самца и самки наблюдаются взаимные демонстрации. Пока не появилась самочка, самец "в холостую" устраивает демонстрации: передвигаясь попеременно то по направлению к щели, то от нее [Панов Е.Н., C. 109]. Выбранная самцом щель впоследствии может использоваться самочкой для гнездования. Поведение самочки в этот момент: постепенно сближается с демонстратирующим самцом, поет и дергает крыльями, передвигается прыжками [Панов Е.Н., С. 115].

Слетки устраивают демонстрации выпрашивания. Сначала у них нейтральные отношения, слетки начинают тихо петь. Потом начинается распад выводка и третирование внутри выводка других – борьба за иерархию. Реакция на воспитателя сменяется на негативную. Все это признак территориального поведения [Панов Е.Н., С. 157]. В последнюю фазу, зимовку и миграцию, к концу сезона размножения характеризуется третированием особи, т.е. выселением и рассеиванием молодняка [Панов Е.Н., С. 158].

Акустическая информация различных сигналов ситуативных или направленных (агрессии, взлета, тревоги, брачного и т.д.) передается с помощью механизмов звукоизлучения нижней гортани птиц: "У воробьиных птиц нервное управление сиринксом осуществляется посредством левой ветви подъязычного нерва (n.hypoglossus). Правосторонняя денервация гортани приводит лишь к нарушению дыхательных функций (...)" . "По мере роста птенцов происходит "включение" нервной регуляции звуковым потоком (...)", в результате в сигналах появляются сложные формы "частотной модуляции и широкой вариации временных параметров. Видовые спектральные границы вокализации при этом остаются, как правило, неизменными". Нервные механизмы регуляции звукового потока изменяют физические параметры резонансной системы (Звонов Б.М., С. 11, 15, 17).

Изучение языка птиц в комплексе с их поведением и контекстом ситуации показывает не только насколько он богат и разнообразен, но и насколько осмысленно и многофункционально ведется диалог, т.е. общение между птицами, причем разных видов.

Библиографический список использованной литературы

1.      Горецкая, М.Я. Тонкая структура песни, ее сигнальное и коммуникативное значение у некоторых видов воробьиных птиц:  Автореф. ... канд. биол. наук : 03.00.08. – М., 1998.

2.      Звонов Б.М. Акустическое узнавание у птиц: Дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.08. – М., 2001.

3.      Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. – М., 1978.

4.      Тихонов А.В. Поведение и биоакустика птиц / А. В. Тихонов, Э. Д.

5.      Моренков, С. Ю. Фокин. – М.: Изд-во МГУ, 1988.

© Екатерина Гуральник http://volnistiki.narod.ru